Основу корма северных оленей составляет так называемый олений мох пли ягель. Ягелем обычноназывают 3 вида кустистых лишайников: кладонию альпийскую, кладониюлесную и кладонию оленью. Однако олени охотно поедают и многие другиелишайники (другие виды Cladonia, Cetraria islandica, С. cucullata, С. nivalis, Alectoria ochroleuca и т. д.). Всегоолени используют в пищу до 50 видов лишайников, которые составляют 2/3 от общего количества корма, потребляемого ими на пастбищах. Олени одинаково охотно поедают лишайники и зимой и летом. Но еслилетом для них не менее важным кормом служат различные травы, листья полярной березы и ивы, а такжеягоды и грибы, то зимой лишайники - почти единственный источник пищи для этих животных. Оленивыкапывают лишайники изнод снега, а когда снежный покров бывает слишком глубок, скусываютлишайники, растущие на скалах, на стволах и ветвях деревьев, особенно повисающие кустистыелишайники (уснея, алектория, эверния и др.). Кормовая ценность лишайников определяется высокимсодержанием углеводов, которые хорошо перевариваются и усваиваются оленями. Однако малоеколичество витаминов и недостаток зольных и белковых веществ делают лишайниковый кормнеполноценным. Кроме того, олени плохо усваивают азотистые соединения, входящие в составлишайников. Поэтому зимой северные олени, питающиеся в это время года преимущественнолишайниками, обычно сильно худеют, их кости становятся хрупкими, а жировые ткани размягчаются. Всеэто является результатом авитаминоза, а также азотистого и зольного голодания. Летом, когда рационоленей пополняется различными травами и листьями кустарников, они быстро откармливаются и толстеют. Однако даже летом недостаток лишайников на летних пастбищах приводит к развитию у животных поноса, особенно у молодняка.
Лишайники служат кормом не только для домашнего северного оленя, но и для диких копытныхживотных - марала, кабарги, косули, лося. По многочисленным свидетельствам охотников Алтая, вголодное время конца зимы - начала весны эпифитпые лишайники могут быть одним из основных кормовмарала. Алтайские охотники даже называют уснеи «маральим сеном». Было замечено, что маралы и лосинередко зимой тщательно объедают лишайники с древесных стволов, с сухих и опавших веток. Эпифитныелишайники поедают и другие животные, например белки, полевки и др.
В северных странах некоторые лишайники, особенно цетрарию исландскую (Cetraria islandica), широко использовали как дополнительный корм для домашнего скота. Этот лишайник употребляли и какдополнительный продукт при выпечке хлеба, особенно в Исландии. Человек использует в пищу другиелишайники. Например, в Японии одним из деликатесов является листоватый лишайник умбиликариясъедобная
Другая область практического применения лишайников - медицина. Первые сведения обиспользовании лишайников как лекарственных растений относятся к глубокой древности. Еще древниеегиптяне за 2000 лет до н. э. употребляли их для медицинских целей. Немало лекарств, изготовленных излишайников, имела в своем арсенале средневековая медицина. Однако в то время приготовление зтихлекарственных препаратов было основано не на знании химических особенностей лишайников, а скорее намистических представлениях и предрассудках. Уже с V в. н. э. в мировоззрении людей отчетливосформировалась идея «символов», согласно которой провидение якобы дало растениям форму, указывающую людям, как нужно эти растения использовать. Лекари тех времен пытались найти связьмежду внешним видом растения и отдельными органами и частями тела человека: существовалопредставление, что растение может исцелить заболевания того органа, строение которого оно напоминаетсвоим внешним видом. Так, например, лобарию легочную (Lobaria pulmonaria, табл. 47, 1), внешне чем-тонапоминающую строение человеческого легкого, использовали при лечении воспаления легких; уснею(табл. 49, 8), бородатое слоевище которой имеет некоторое сходство с волосами, применяли при лечениизаболеваний волос; желто-оранжевая ксантория (Xanthoria parietiпа) благодаря своей окраске «излечивала» желтуху. В средние века лишайнику пельтигера собачья (Peltigera canina, табл. 49, 3) приписывали свойствоизлечивать бешенство, отсюда происходит и его своеобразное назвапие. До наших дней сохранился одиниз рецептов, который прописывал известный в Англии в XVIII в. врач Ричард Мид для излечения бешенства:«Пустить пациенту на руке крови девять унций. Взять растения, называемого полатыни Lichen cinereusterrestris (Peltigera canina), а по-английски-пепельно-серый печеночный мох, очищенного, высушенного ипревращенного в порошок, пол-унции и две драхмы черного перца в порошке, хорошенько смешать иразделить порошок на четыре дозы, которые по одной принимаются каждое утро натощак в течениечетырех дней в полпинте теплого коровьего молока. После приема этих четырех доз пациент долженпринять холодную ванну и купаться в холодном ручье или реке каждое утро натощак в течение месяца. Ондолжен быть весь покрыт водой (голова под водой), но оставаться в ней не дольше полминуты, если водаочень холодная».
Без сомнения, нередко в подобном лечении с помощью лишайников было много абсурдного. Но вомногих случаях лишайники, благодаря особенностям своей химической природы, оказывали на больного иположительное действие- как стимуляторы, поднимающие тонус организма, или как антибиотики. Такпостепенно накапливался опыт в применении лишайников как лекарственных растений. Уже в XVIII в. ихиспользовали в медицине на более научной основе, с учетом опытпых данных; лишайпики были внесены всписки лекарственных растений в официальные фармакопеи многих стран. Так, в 1749 г. известныйшведский ботаник К. Линней упоминал о семи лекарственных лишайниках (Lichen saxatilis, L. islandicus, L. pulmonarius, L. aphthosus, L. caninus, L. plicatus, L. cocciferus). Из первого лишайника (современное егопазвапие Parmelia saxatilis) в то время делали тампоны для остановки кровотечения из носа, из последнего(современное название Cladonia coccifera) готовили средство против кашля у детей.
В XIX в. список лекарственных растений пополнился новыми видами лишайников. В одном изобширных обзоров полезных и ядовитых растений земного шара, изданном в 1862 г., рекомендуется дляприменения в медицине 32 вида лишайников. Особенно высоко в то время ценили цетрарию исландскую(Cetraria islandica). Так, в одной из полных сводок о практическом использовании лишайников, опубликованной в начале XIX в., о цетрарии исландской сообщалось: «Этот лишайник и теперь находитсясреди самых выдающихся лекарств. Как питающей силой, так укрепляющей и замечательнойантисептической силой он выдается. Опыты зто утверждают давно. Своею горечью он укрепляет, слизью жепитает, и отвар этого лишайника предлагается при чахотке, при внутренних болезнях и при поносе. Оченьрекомендуется при застарелом катаре, кровохаркании, чахотке и многих других легочных болезнях». Какпоказали современные исследования химического состава слоевища этого лишайника, цетрарияисландская содержит до 70-80% углеводов, главпым образом «лишайникового крахмала»-лихенина иизолихенина, а также сахара (глюкозу и галактозу), 0,5-3% белков, 1-2% жиров, 1% воска, около 3% камеди, около 3% пигментов и от 3 до 5% лишайниковых кислот (протолихестериновой, лихестериновой, фумарпротоцентраровой и некоторых других). Именно кислоты придают лишайнику горький вкус иобусловливают его тонизирующее и антибиотическое свойства. Современными исследованиями былопоказано, что, например, протолихестериновая и лихестериновая кислоты проявляют высокуюантимикробную активность в отношении стафилококков, стрептококков и некоторых другихмикроорганизмов. Благодаря этим особенностям цетрарию исландскую применяют как лечебное средство ив современной медицине. Ее широко используют как испытанное народное средство, например, в Швеции. Из этого лишайника готовят отвары для лечения катаров и простуды, студни против поносов, употребляютего также как горечь с терапевтическими целями. Как народное средство цетрарию исландскую применяюти при лечении туберкулеза.
В конце XIX - начале XX в. в связи со значительным развитием научной медицины врачи стали всереже обращаться к народным средствам, забвению были преданы многие лекарственные растения, в томчисле лишайники. В тот период в перечни лекарственных растений лишайники либо вовсе не включали, либо указывали лишь одну цетрарию исландскую. Однако в начале XX в. интенсивное изучение химическихвеществ, продуцируемых лишайниками, заставило ученых вновь обратить внимание на эти растения. Открытие в слоевищах лишайников огромного количества специфичных для
них химических веществ, такназываемых лишайниковых кислот, повлекло за собой изучение их антибиотических свойств. Этомуспособствовало также открытие в 40-х годах нашего столетия антимикробных свойств у некоторых грибов иводорослей. Вслед за этим начались интенсивные поиски новых источников антибиотиков среди низшихрастений, в том числе среди лишайников. В 40-50е годы почти одновременно и независимо друг от другав разных странах - в Швейцарии, Финляндии, США, Японии, Испании, Италии и в Советском Союзе - развернулись исследования по изучению антимикробных свойств лишайников. В 1944 г. американскимиучеными Беркхольдером, Эвенсом и некоторыми другими впервые были испытаны 42 вида лишайников наналичие у них антимикробных свойств против бактерий Staphylococcus aureus, Escherichia coli и Bacillussubtilis. С этой целью свежесобранные лишайники тщательно измельчали и заливали фосфорно-буфернымводным раствором. Оказалось, что эти водные экстракты с лишайниками подавляют и задерживают росткультур вышеуказанных бактерий. Причем различные виды лишайников действовали на культуры бактерийнеодинаково. Одни лишайники подавляли рост стафилококков, другие оказывали бактериостатическоевлияние как на стафилококки, так и на бактерии бациллюс, третьи - только на бациллюс и т. д. Этопривело ученых к мысли, что, по всей вероятности, лишайники содержат ряд антимикробных веществ, обладающих избирательными свойствами в отношении различных микроорганизмов, и что исследователиимеют дело не с одним антибиотиком, а с целой группой их.
Это побудило ученых перейти к изучению антибактериальных свойств отдельных веществ, содержащихся в лишайниках. Исследования проводили на представителях рода кладония, и оказалось, чтослоевища 35 различных видов этих лишайников, проявляющие антимикробные свойства, содержалиразличные лишайниковые вещества: усниновую, фумарпроцетраровую, скваматовую, барбатовую и другиекислоты. В большинстве изученных кладоний была обнаружена усниновая кислота. Испытаниеантибиотических свойств этой кислоты показало, что она весьма активна против Bacillus subtilis.
,
Вслед за американскими учеными изучение антибиотической активности лишайников было проведенои в других странах. Из всех лишайниковых веществ особенно выделялась своими антибиотическимисвойствами усниновая кислота, которая, как было установлено, образуется по крайней мере в 70лишайниках и в значительной степени обусловливает антимикробные свойства многих из них. И уже в 1947г. немецкими учеными был получен первый антибиотический препарат из лишайников под названием«Эвозип». Этот препарат представляет собой смесь эверниевой и усниновой кислот и некоторых другихвеществ. Получают его главным образом из лишайника эвернии сливовой (Evernia prunastri, табл. 49, 1). Препарат «Эвозин» обладает широким антимикробным спектром, преимущественно против стафилококкови стрептококков, его используют при местном лечении таких кожных заболеваний, как сикоз, фурункулез, волчанка, а также при болезнях кожи, вызванных развитием патогенного грибка Trichophyta. Кроме того, егоприменяют и при лечении мастита крупного рогатого скота. Позднее, в 1952 г., немецкими учеными былполучен еще один антибиотический препарат из лишайников-«Эвозин-2», или парамицин, который суспехом можно применять для лечения открытой формы туберкулеза легких человека. В состав «Эвозина-2» входят такие лишайниковые вещества, как атранорин, физодовая, каператовая и усниновая кислоты. Сырьем для его получения являются широко распространенные лишайники гипогимния (Hypogymniaphysodes, табл. 42, 6) и пармелия (Parmelia caperata, табл. 47, 3). В эти же годы (1948-1954) испанскиеученые также получили новый лечебный препарат из лишайников- уснимицин. Это комбинированныйпрепарат, состоящий из смеси усниновой кислоты со стрептомицином, его используют при лечениитуберкулеза и некоторых кожных заболеваний. Ценность уснимицина в том, что он оказываетантибактериальное действие на штаммы туберкулезных палочек, устойчивые к стрептомицину. В 1954 г. вЯпонии получили антибиотический препарат из лишайников под названием «Уснин», который с успехомможно применять против актиномикоза и других кожных заболеваний. В Финляндии врачи-дерматологииспользовали усниновую кислоту в форме мазей против волчанки.
В нашей стране в конце 40-х годов также было начато изучение антибиотических свойств лишайников. В результате этих исследований в Ботаническом институте АН СССР в Ленинграде был получен новыймедицинский препарат - натриевая соль усниновой кислоты, или «Бинан». Основой для полученияпрепарата явилась усниновая кислота. Исходным сырьем для приготовления препарата могут служитьразличные лишайники, содержащие в слоевищах усниновую кислоту,-виды кладоний, уснеи, алекторий, эвернии, пармелии и др. Исследование антимикробных свойств препарата показало, что он активен противграмположительной бактериальной флоры - золотистого стафилококка, различных стрептококков, пневмококков, анаэробов и туберкулезной палочки. Препарат представляет собой эффективное наружноеантимикробное средство для лечения нагноительных процессов в раневых поверхностях. В настоящеевремя это лекарство широко продается в аптеках в нескольких формах: в водно-спиртовых новокаиновыхрастворах, в касторовом масле с анестезином, в пихтовом бальзаме и в виде порошка. Препарат «Бинан» нашел применение в хирургической практике при лечении свежих посттравматических ипослеоперационных раневых поверхностей, при лечении варикозных и трофических язв, острого гнойноговоспалительного процесса мягких тканей, травматических остеомиелитов, при пластических операциях, прилечении ожогов II и III степени. Его применяют также в гинекологии.
Лишайниковые вещества обладают и другими интересными с медицинской точки зрения свойствами. Например, известно антиопухолевое действие полипоровой кислоты и кардиотоническая активностьпульвинового дилактона. Кроме того, как показали экспериментальные исследования, лишайниковыевещества могут найти себе применение и в фитопатологии. Так, было обнаружено, что усниновая кислотаактивна против заболеваний томатов (Согупеbacterium michiganensis); вульпиновая, физодовая, салациновая и усниновая кислоты - против грибов, разрушающих древесину, а экстракты из лишайников, содержащие леканоровую, псоромовую и усниновую кислоты, проявляют активность против вирусногозаболевания «табачной мозаики».
Лишайники широко используют и как сырье для парфюмерной промышленности. Издавна былоизвестно, что некоторые из них (Evernia prunastri, Pseudevernia furfuracea, Lobaria pulmonaria и виды родаRamalina) содержат ароматические вещества, эфирные масла. В древности в Египте и позднее, в XV-XVIIIвв., из сухих лишайников получали порошки, которые употребляли затем для изготовления пудр, в частностипудр для париков. В настоящее время в парфюмерии используют экстракты этих лишайников.
Наибольшее значение как сырье для парфюмерной промышленности приобрела эверния сливовая(Evernia prunastri), известная на мировом рынке под названием Mousse dechene- «дубовый мох» (табл. 49, 1). Из этого лишайника получают резиноид - концентрированный спиртовой экстракт, имеющий вид густойжидкости темного цвета. Резипоид - ароматическое вещество, его используют на парфюмерных фабрикахв качестве ароматического начала для некоторых сортов духов. Кроме того, он обладает свойствомфиксатора запаха, и парфюмеры в ряде случаев используют его для придачи стойкости духам. Резиноидвходит в состав целого ряда духов и одеколонов. Так, в нашей стране на его основе созданы такие духи, как«Бахчисарайский фонтан», «Кристалл», «Кармен», «Подарочные», «Чайка», «Восток» и др., а такжеодеколоны «Шипр», «Новый» и некоторые другие. Резиноид используют и в других косметических изделиях- в кремах, пудрах, мылах, сухих духах.
Химическая природа ароматического начала лишайников еще недостаточно ясна. Многие считают, чтоважнейшие составные части резиноида «дубового мха»- эверниевая кислота и ее эфиры - являютсяносителями запаха. Химические исследования резиноида показывают, что это очень сложное по своемусоставу вещество. Оно включает смолы, пигменты (главным образом хлорофилл), углеводы, лишайниковыекислоты (усниновая, атранорин, эверниевая и эверниновая, а также их эфиры), воска и некоторые другие вещества.
Со времен глубокой древности лишайники служили сырьем для получения красителей. Эти красителииспользовали для окраски шерсти и шелка. Основной цвет красителей, получаемых из лишайниковыхвеществ, темно-синий. Но добавка уксусной кислоты, квасцов и т. д. дает пурпурные, красные и желтыетопа. Существенно, что краски из лишайников обладают особенно теплыми и глубокими тонами, хотя они инестойки по отношению к свету. В настоящее время краски получают главным образом синтетическимпутем, но до сих пор в Шотландии в текстильной промышленности некоторые определенные виды твидовокрашивают только красителями, добытыми из лишайников.
ДОКЛАД
на тему
«Значение и применение лишайников»
Значение многих биологических ресурсов в современном обществе остаётся недооценённым. Одним из источников таких ресурсов являются отдельные компоненты растительного покрова Земли. Компонентами могут служить отдельные виды, группы растений, сообщества в целом. В условиях восточно-европейских тундр к недооценённому компоненту растительного покрова в зависимости от специфики хозяйственной деятельности можно отнести лишайники, как отдельные виды и группы растений, сообщества лишайников. Многие не знают, что своеобразную группу комплексных симбиотических организмов под названием лишайники используют в сельском хозяйстве, пищевой, химической, фармацевтической, парфюмерной промышленности, в гидролизном производстве, при оценке экологических параметров окружающей среды, не говоря уже о биогеоценотическом значении этой группы организмов.
Использование лишайниковых сообществ в качестве кормовой базы северного оленеводства
Растительный покров восточно-европейских тундр, как правило, используют в качестве оленьих пастбищ. Участки, занятые лишайниковыми сообществами, являются наиболее значимыми в оленеводстве. Северное оленеводство использует обширные территории под пастбища. Площадь, необходимая для нормального питания одного оленя в течение года, равна 80–100 га. Эта величина, прежде всего, зависит от качества пастбищ, но нельзя исключать и другие факторы естественной среды (климатические условия, геоморфологическое строение, биотические связи и т.п.).
Ягель (в просторечии – мох, по-ненецки – нядей, по-коми – яла-ниш) – это особая группа лишайниковых растений, поедаемых оленями. Впервые среди русских исследователей Севера на это обратил внимание еще в 18 веке академик Иван Иванович Лепехин. Он писал, что олени питаются зимой белым, горьким и на болотах растущим мохом, называемым яголью. Лишайники - это сложные растения, представляющие собой симбиоз гриба и водоросли (одноклеточной, реже нитчатой). Тело их называется слоевищем, не разделяется на стебель и листья и имеет различную форму. Различают несколько форм лишайников: кустистую, листоватую и накипную. Для оленеводства наибольшее хозяйственное значение имеют кустистые лишайники.
В начале XX века существовало мнение среди практиков-оленеводов, что ягель является основным кормом оленей и что без ягеля олень существовать не может. Но впоследствии это мнение было опровергнуто. Да, действительно, лишайники являются важной частью рациона оленей, в отсутствии других кормов (обычно с сентября до июня), но питаясь одним ягелем олень жить не сможет. Это вызвано неполноценностью лишайникового корма. У оленей, питающихся исключительно лишайниками, нарушается баланс азотистого и солевого обмена в организме, что приводит к истощению животных.
Оленьи пастбища принято делить на четыре группы: тундровые, лесотундровые, таежные и нагорные. Оленеводческие хозяйства Ненецкого автономного округа (за исключением островов Колгуев и Вайгач) включают в себя сразу несколько видов пастбищ. Лишайниковые сообщества входят в состав всех типов. Еще один принцип деления территорий пастбищ - сезонный. Он основан на использовании оленем различных кормовых групп растений в течение года. Годичный цикл принято делить на шесть сезонов: ранневесенний, поздневесенний, летний, раннеосенний, позднеосенний и зимний.
В поздневесенний, летний и раннеосенний периоды олени используют в рационе грибы, летнезеленые и зимнезеленые корма, т.к. в них содержится большое количество протеина, витаминов и минеральных веществ. В течение этого времени олени набирают массу для перезимовки. Использование лишайниковых пастбищ ограниченно, чаще всего лишайниковые растительные сообщества вообще не используются, особенно это касается летнего периода. Полное исключение лишайников из рациона, даже в летний период, может вызывать у оленей кишечные заболевания. Лишайники, благодаря наличию в них лишайниковых кислот, оказывают вяжущее действие на слизистую оболочку кишечника оленей.
Их значение огромно в другой период времени, а именно: в позднеосенний, ранне-весенний и самый длительный в условиях заполярного круга - зимний, средняя продолжительность которого составляет 160 суток. В целом за год лишайники составляют 70-75% годового рациона оленей, являются главным источником подножного корма. В целом в течение года олень в среднем съедает 12 ц лишайников, а при раскопке снега средняя площадь, выедаемая одним оленем в середине зимы, составляет 70–100 м 2 , в конце зимы – 50–60 м 2 .
В практике оленеводства также существуют примеры, когда в наиболее трудный период года (зимний) был невелик процент употребления оленем лишайников. Таким примером может служить Чукотский полуостров. На долю ягельных кормов в зимний период приходится лишь 10-30%, а на долю травянистых - 70-90%, как правило, это зимне-зеленые корма (Карев, 1956). Особенности зимнего рациона у оленей, пасущихся в Ненецком автономном округе, также имеют свою специфику. Так, по данным Архангельского межотраслевого территориального научного центра научно-технической информации и пропаганды, опубликованным в 1989 году, известно, что на о. Колгуев в зимний период в рационе оленей преобладают подснежные зеленые растения с кустарничками – 64,9%, мхи составляют 8,5–15,2% от суточного рациона, торф и прочие примеси – 2,6–3,0%. В конце марта лишайники в рационе питания составляли 24%, а в конце ноября – 17,7%. Таким образом, у колгуевских оленей сформировался травянисто-ягельный тип кормления. На материковых пастбищах в кормовом рационе Малоземельских оленей (район р. Индига) преобладают лишайники −53,4%, доля зеленых кормов составляет 36,3%, мхов - 8,9% и торфа - 1,4%. На ягельных пастбищах Большеземельской тундры (район р. Шапкино) в рационе оленей доминируют лишайники (83,6%), сравнительно мало зеленых кормов (11,2%) и мхов (5,2%).
Питательная ценность ягеля, как основного корма, заключается в высоком содержании легкопереваримых углеводов и клетчатки, однако в них мало протеина, переваримость которого не превышает 20%. Нельзя также не упомянуть о недостаточном количестве минеральных веществ (солей) и их не переваримости. Содержание минеральных веществ составляет 2-3%. В основном это кремний (70-80% в составе золы), который не переваривается оленями. На втором месте стоят алюминий (10-20%) и железо, далее магний и калий (5-10%), остальные вещества представлены в ничтожных количествах.
Достоинством же ягельных кормов является высокое содержание хорошо переваримых и усвояемых углеводов, что позволяет оленю выжить в зимний период. Также одним из достоинств является то, что лишайники на протяжении всего года не изменяют свою питательность, а их запасы в зимний период во много раз превышают запасы зеленых кормов. Переваримость лишайников оленем составляет 70-80%, а при смешанном типе питания ягеля возрастает. Способность оленя переваривать лишайники – это одно из его главных приспособлений в условиях Крайнего Севера. Однако, это приспособление не совершенно, т.к. олени не могут использовать минеральные вещества.
Лишайниковые сообщества образуют сплошные одновидовые или полидоминантные покровы. При этом от 80 до 90% фитомассы образуют 7–8 видов кустистых лишайников (кладоний, цетрарий и т.п.). Но обычно ягели встречаются рассеяно среди других растений и не образуют сплошных покровов. Наиболее ценными в кормовом отношении являются лишайники рода Cladonia sp. (Cladonia arbuscula (Wallr.) Flot. em Ruoss, Cladonia stellaris, Cladonia rangiferina, на втором месте идут Cetraria sp. и Flavo-cetraria sp. (Flavocetraria cucullata (Bellardi) Kärnefelt, Flavocetraria nivalis (L.) Kärnefelt, Cetraria islandica (L.) Ach.). Третье, как правило, делят лишайники родов Alectoria sp. и Stereocaulon sp. (в литературных источниках разные данные).
Хозяйственное использование кустистых лишайников (главным образом как пастбищного корма, а также как возможного сырья для промышленности) должно предусматривать: во-первых, употребление только тех пастбищ, в которых подеции полностью завершили первый период существования, в результате чего образовался запас кустистых лишайников, в дальнейшем почти не увеличивающийся; во-вторых, недопущение в условиях правильной эксплуатации перестойности ягеля, т.е. длительного его пребывания во втором периоде существования, в течение которого нарастание живой массы уравновешивается ее бесполезной гибелью в результате отмирания основания подециев; в-третьих, создание условий для быстрейшего полного восстановления использованных лишайников.
Для организации правильного использования лишайниковых пастбищ Владимир Николаевич Андреев предлагал применять два показателя: наивысшего запаса живой массы лишайников, достигаемого в начале второго периода существования подеция, и срока, необходимого для восстановления, использованного при выпасе массы. Благодаря своим исследованиям он стал основателем отдельного направления науки в оленеводстве, называемого «учением о пастбищеоборотах». На основе учения о пастбищеоборотах проводятся все землеустроительные работы, которые связаны с оценкой кормового запаса пастбищ.
В ГНУ Нарьян-Марская СХОС Архангельского НИИСХ Россельхозакадемии группой исследователей, возглавляемой к.б.н. Игорем Анатольевичем Лавриненко, в течение 12 лет ведутся работы по модернизации процессов проведения землеустроительных работ на основе многозональной космической съёмки. В результате этих исследований уже сейчас возможно сократить затраты на проведение землеустроительных работ в несколько раз. В будущем планируется создать научно-обоснованную дистанционную систему оценки кормовых ресурсов оленеводческих хозяйств Ненецкого автономного округа, которая позволит, ежегодно получать достоверные данные по кормовых запасам оленьих пастбищ, при минимальных финансовых затратах.
Использование лишайниковых как корма для домашнего скота
На Крайнем Севере развитие животноводства встречает серьезные затруднения вследствие недостатка кормов, поэтому в некоторых странах местное население прибегает к заготовке лишайников. В основном используют представителей родов Cladonia sp., Cetraria sp. и Flavocetraria sp. Например, свиньи и овцы охотно поедают Cladonia arbuscula, Cladonia rangiferina и др. Одним из наиболее используемых видов лишайников является Cetraria islandica, так называемый исландский мох, который был рекомендован еще Мурреем в 1790 году.
Переваримость лишайников у баранов, свиней, овец и т.п. гораздо ниже, чем у оленей, она не превышает максимального значения в 6,5%. Потому как пищеварительные соки млекопитающих совсем не способны переварить углеводы лишайников, поэтому усвояемость этих растений организмом следует отнести за счет деятельности микробов, обитающих в пищеварительном тракте. Однако значительно целесообразней использовать лишайники в качестве добавки к сену или другим кормам, практика таких приемов известна давно в Швеции, Финляндии, Норвегии и Дании.
На основании выше изложенного едва ли можно сказать, что лишайники являются концентрированным и полноценным кормом для сельскохозяйственных животных. Тем не менее, использование этих растений при чрезвычайных обстоятельствах в качестве добавки к сену или другим кормам представляется вполне целесообразными.
Использование лишайников в пищу человеком
На севере некоторых стран Европы, Азии и Америки местное население употреб-ляет некоторые виды лишайников в пищу, примешивая их к муке и к некоторым другим пищевым продуктам. Наибольшее значение в этом отношении приобрели Cetraria islandica и лишайники рода Gyrophora sp., обитающие на скалах и камнях. Известно, что жители о. Исландия, имя которого носит лишайник, примешивают Cetraria islandica к хлебу. Впервые в России литературные данные о съедобности исландского моха опубликовал в 1802 г. могилевский аптекарь Федор Бранденбург. Также известно, что в конце XIX - начале XX века многие полярные путешественники (экспедиция Франклина) во время длительных стоянок, когда заканчивался запас продовольствия, питались исключи-тельно исландским мхом. Имеются сведения, что исландский мох можно использовать для приготовления киселя и бутербродной массы.
В пищу лишайники использует не только население северных народов, но и жители более юных регионов. Например, в степях Казахстана широко распространен лишайник аспецила съедобная (Aspicila esculenta (Pall.) Flag.), который, отрываясь от почвы, скручивается в шарики и катится по степи. Иногда он скапливается в углублениях, откуда его собирают. Этот лишайник содержит в своем составе не только углеводы, но еще около 60% щавелевокислого кальция. У местного населения Aspicila esculenta считается съедобным и примешивается к хлебу. В Японии также существует несколько видов съедобных лишайников, которые используют в пищу, например, довольно редко встречающийся лишайник умбеликария съедобная - Umbilicaria esculenta (Miyoshi) Minks, из которого готовят деликатесное блюдо - «иватаке». Лишайник собирают со скал и высушивают. Затем ее размачивают и промывают до удаления черной окраски и отваривают до мягкости. Затем «иватаке» вымачивают в уксусе или кунжутном масле и используют в салатах. «Иватаке» также едят в соевом супе или обваливают в муке и обжаривают в масле наподобие хрустящего картофеля. Конечно, «иватаке» не является повседневной пищей японцев, однако используется в чайной церемонии и подается как деликатес в ресторанах. Ежегодно собирают около 800 кг этого лишайника.
Несмотря на достаточную изученность этого вопроса, питательная ценность лишайников для человеческого организма не привлекает к себе достаточно серьезного внимания. Своеобразие углеводного комплекса лишайников и бедность их прочими составными частями придавали вопросу об их усвояемости человеком особую остроту. Примеры длительных лишайниковых диет на севере среди рыбаков, охотников и зимовщиков свидетельствуют о сильном истощении организма при исключительном питании только этими растениями. Из чего следует, что лишайники могут употребляться в пищу в качестве примесей к различным источникам питания.
Лишайники как источник желирующих веществ
Если ценность лишайников как пищевого продукта можно подвергнуть сомнениям, то использование некоторых видов лишайников в качестве источника желирующих веществ является вполне целесообразным. Одной из характерных составных частей лишайников является полисахарид лихенин, а также некоторые другие близкие к нему углеводы. Эти вещества обладают особенностью набухать и растворятся в горячей воде, при остывании раствор густеет и превращается в студень. В 1916 году Якоби рекомендовал использовать желирующее свойство лихенина для приготовления некоторых кондитерских изделий с добавлением какао или апельсинового сока. Во Франции на рубеже XIX–XX веков лихенин применяли для приготовления некоторых сортов мармелада. Также приготовляли густые кисели с добавлением к ним ягодных соков.
В Советском Союзе научились применять технологию приготовления лихенинового студня в промышленных масштабах, с высокой степенью очистки от нежелательных примесей. При качественном приготовлении студень не имеет ни вкуса, ни запаха, поэтому его можно применять вместо агар-агара или желатина в кондитерском производстве, например, при приготовлении мармеладов, желе, киселей, студней и пр., где вкус и питательное значение будут определяться прибавленными веществами, а сам студень определяет при этом форму и свойства данной пищи. Б. Кузьминский с успехом применял лихениновые растворы в качестве заменителей декстринового клея при приготовлении асбестового картона.
Использование лишайников в качестве красителей
В некоторых лишайниках групп Roccellaceae содержатся ярко окрашенные, желтые или красные вещества, которые с успехом используются жителями Севера для окраски шерстяной или хлопчатобумажной пряжи. Красящими веществами в этих лишайниках являются эритрин и леконоровая кислота. При обработке аммиаком кислота распадается на углекислоту и орсин. Последний под влиянием кислорода воздуха переходит в орцеин, который является основным красителем.
Еще в древней Греции и Риме лишайники использовали в качестве красителей, об этом упоминают Плиний и Теофраст, но в средние века это ремесло было утеряно, и лишь в XVII–XVIII вв. лишайниковые краски вновь стали предметом торговли. Но в связи с развитием анилиновых красок значительно ограничилось использование растительных красителей, поскольку синтетические обходятся дешевле, более стойки и разнообразны в своих оттенках.
Фармацевтическое (медицинское) использование лишайников
Другим направлением хозяйственного использования лишайников является фармацевтическое (медицинское). Оно основано на содержании в талломах лишайников высокомолекулярных органических соединений – «лишайниковых кислот»: усниновой, эверновой, физодовой и др. (около 230), обладающих бактериостатическими и бактерицидными свойствами. В Ботаническом институте им. В.Л. Комарова был создан препарат уснинат натрия (натриевая соль усниновой кислоты), обладающий антибактериальными свойствами. Уснинат натрия употребляют наружно при лечении инфицированных ран, трофических язв, ожогов. К лишайникам, содержащим большое количество усниновой кислоты, относятся: Alectoria ochroleuca (Hoffm.) A. Massal., Cetraria islandica, Cladonia arbuscula, Cladonia stellaris, Flavocetraria cucullata, Flavocetraria nivalis и т.д.
Лечебные свойства многих лишайников объясняются также содержанием в них витаминов А, В1, В2, В12,° C, D и др. Cetraria islandica также принимается и в лекарственных целях. Она повышает защитные свойства организма, особенно при частых заболеваниях, а также нормализует деятельность желудочно-кишечного тракта. Является хорошим противовоспалительным средством: крепким отваром обмывают раны, ожоги, делают примочки при фурункулах, пьют при опухолях горла. При язвах во рту или зубной боли также долго держат пережеванное слоевище. При изжоге, стригущем лишае делают из золы мазь на растительном масле. Также отвар из исландского мха можно использовать для профилактики цинги.
Использование лишайников в парфюмерной промышленности
Одно из важных значений лишайники имеют в парфюмерной промышленности, где из них получают резиноиды – вещества, являющиеся фиксаторами запахов для духов, а также самостоятельным ароматическим началом. Экстракт (резиноид) дубового мха Evernia prunastri (L.) используется в современной парфюмерной промышленности для фиксации ароматов. Коммерческий сбор дубового мха ведётся в странах Южной и Центральной Европы. Собранный урожай экспортируется во Францию, где перерабатывается. Кроме того, лишайники используются для получения лакмуса, например, Cetraria islandica.
Использование лишайников для получения спирта
Углеводы лишайников при нагревании с разведенной кислотой гидролизуются, почти количественно превращаясь в глюкозу. Этот сахар применяют с дрожжами для получения винного спирта. Попытки получить спирт непосредственно из лишайников не привели к положительным результатам, так как дрожи не обладают способностью превращать лихенин и близкие к нему углеводы в сахар. Поэтому для использования лишайников в качестве сырья для бродильной промышленности необходимо предварительно подвергнуть гидролизу содержащиеся в них углеводы, а уже затем производить сбраживание образовавшейся глюкозы.
Первые заводы по переработке лишайников в спирт были образованы в Щвеции в 1869 году, но из-за хищнического использования лишайниковые покровы в районах промышленных заводов исчезли, а подвоз сырья был экономически не рентабелен. Аналогичные заводы появлялись и в нашей стране. Первым гидролизным заводом, работавшим на лишайниковом сырье, был завод Фредерикса близ станции Сиверская Петербургской губернии, организованный в 1870 году. Аналогичные предприятия начали появляться в 70х годах XIX века в Псковской, Новгородской и Архангельской губерниях. В начале XX века советским ученым удалось получить из лишайников спирт довольно высоко качества. Сбраживание проводилось на основе использования Cetraria islandica и проводилось по следующей схеме: 1) освобождение материала перед гидролизом от лишайниковых кислот и 2) отделение сахаристого раствора, полученного после гидролиза, от нерастворимой массы перед сбраживанием.
В результате весь сахар, образовавшийся в процессе гидролиза лишайников, перерабатывают как и всякий другой сахаристый раствор, он может быть сброжен дрожжами в спирт. Для получения более крепкого спирта его отгоняют тем или иным способом из сброженного раствора, и полученный бесцветный 80-86% спирт с несильным, но довольно тонким и приятным ароматом можно с успехом применять для водочных изделий.
Лихеноиндикация (использование для оценки степени загрязненности воздуха)
На загрязнённость воздуха лишайники реагируют по-разному: одни прекрасно переносят загрязнение, живут только в городах и населённых пунктах, другие не переносят загрязнения вовсе. Изучая реакцию отдельных видов лишайников на загрязнение воздуха, можно дать общую оценку степени загрязненности окружающей среды, особенно атмосферного воздуха. В результате такой оценки стало развиваться особое направление индикационной экологии – лихеноиндикация.
Лишайники в городах по-разному реагируют на загрязнение воздуха и имеют ряд общих закономерностей:
1. Количество видов лишайников, площадь покрытия их на стволах и других
субстратах зависят от индустриализации города и силы загрязнения его воздуха
(чем выше сила загрязнения, тем ниже площадь покрытия лишайниками разных
субстратов).
2. При повышении степени загрязнённости воздуха первыми исчезают кустистые
лишайники, за ними – листоватые и последними – накипные.
В практике использование метода лихеноиндикации в крупных городах принято выделять так называемые «зоны лишайников». Впервые такие зоны начали выделять в Стокгольме, где стали различать три зоны: «зону лишайниковой пустыни» (фабричные районы и центр города с сильным загрязнением воздуха, где почти отсутствуют лишайники), «зону соревнования» (части города со средней загрязненностью воздуха, в ней флора лишайников бедна, виды с пониженной жизнеспособностью) и «нормальную зону» (периферийные районы города, где встречаются многие виды лишайников). Позднее такие зоны были установлены и в других городах. Современная тенденция ведет к тому, «что зона лишайниковых пустынь» в крупных городах разрастается.
Компонентами загрязненного воздуха, которые имеют отрицательное влияние на лишайники, являются: двуокись серы (SO2), окислы азота, окись углерода, соединения фтора и т.д. Двуокись серы среди них самый вредный. Экспериментально установлено, что это вещество при концентрации 0,08–0,1 мг на 1 м 3 воздуха начинает вредно воздействовать на лишайники: в хлоропластах водорослевых клеток появляются бурые пятна, начинается деградация хлорофилла, плодовые тела лишайников теряют жизненные свойства. При концентрации 0,5 мг/м 3 почти все виды лишайников вымирают. Не менее губительно на лишайники в городах воздействуют сильно измененные микроклиматические параметры условий среды – сухость, повышенные температуры, уменьшение количества поступающего света и т.п. Зная хотя бы 15–20 видов лишайников, человек способен сказать, насколько сильно загрязнён воздух в той или иной части города. Например, на этой аллее воздух сильно загрязнён (количество двуокиси серы в воздухе превышает 0,3 мг/м 3 («зона лишайниковой пустыни»), в этом парке воздух загрязнён умеренно (количество SO2 колеблется между 0,05–0,2 мг/м 3 , это можно установить по произрастанию на стволах некоторых выносливых по отношению к загрязнителям лишайников – ксантории, фисции, анаптихий, леканоры и др.), а на этом кладбище воздух довольно чистый (SO2 менее 0,05 мг/м 3), на это указывает произрастание на стволах видов естественной флоры – пармелий, алектории и др.
Биогеоценотическое значение лишайников
Велико значение лишайников в растительном покрове. Почвенно-растительный покров редкостойных лесов и открытых тундровых пространств в основном слагается из лишайников и моховых группировок, основная роль в которых принадлежит кустистым и листоватым лишайникам. Накипные формы лишайников, живущие на скалах, являются пионерами в процессе почвообразования, их значение особенно велико в горных районах и на Крайнем Севере, где широко распространены первые стадии почвообразования.
Накипные формы лишайников также имеют полезные свойства. Они реагируют на характер и состав субстрата. Это проявляется в том, что разные эпифитные лишайники селятся на разных видах (породах) деревьев, то же самое можно сказать и о лишайниках, обитающих на камнях. Это свойство зависит от состава горных пород: силикатные породы, известковые породы; кроме того, некоторые лишайники способны накапливать в слоевище некоторые элементы, такие как S, P, Ca, Fe, а также некоторые микроэлементы. Таким образом, эти виды лишайников выступают в роли индикаторов показателей определенного химического вещества в горной породе.
Практическое использование лишайников показывает, что растения, которые не привлекают к себе внимание, заслуживают значительно большего знакомства с ними, так как они могут получить широкое хозяйственное применение. Исследования лишайников и лишайниковых сообществ на этапе современной науки не стоят на месте, об этом свидетельствуют научно-исследовательские работы учёных ГНУ Нарьян-Марская СХОС Архангельского НИИСХ Россельхозакадемии, а также накопленный научный фундамент и потенциал, которые могут быть применимы для лишайниковых сообществе восточно-европейских тундр.
Лишайники - пионеры растительности. Поселяясь на местах, где другие растения произрастать не могут (например, на скалах), они через некоторое время, частично отмирая, образуют небольшое количество гумуса, на котором могут поселиться другие растения. Лишайники широко распространены в природе (живут на почве, скалах, деревьях, некоторые в воде, встречаются на металлических конструкциях, костях, стекле, коже и других субстратах). Лишайники разрушают горные породы, выделяя лишайниковую кислоту. Это разрушительное действие заканчивают вода и ветер. Лишайники способны накапливать радиоактивные вещества.
Большую роль играют лишайники в хозяйственной деятельности человека: они служат кормом для оленей и некоторых других домашних животных; отдельные виды лишайников (лишайниковая манна, гирофора в Японии) потребляет человек; из лишайников добывают спирт (из цетрарии исландской, некоторых видов кладоний), краски (из некоторых видов рочел, охролехни); их используют в парфюмерной промышленности (эвернию сливовую - дубовый "мох"), в медицине (исландский "мох" - при кишечных заболеваниях, при болезни дыхательных путей, лобарию - при легочкых заболеваниях, пелтигеру - при бешенстве, пармелию - при эпилепсии и др.); из лишайников получают антибактериальнйе вещества (наиболее исследована усниновая кислота).
Лишайники почти не вредят хозяйственной деятельности человека. Известны только два ядовитых вида (у нас они встречаются редко).
Лишайники
Общая характеристика. Лишайники -это своеобразная группа живых организмов, тело (слоевище) которых образовано двумя организмами-грибом (микобионт) и водорослью или цианобактерией (фикобионт), находящимися в симбиозе. В составе лишайников обнаружено около 20 тыс. видов грибов и около 26 родов фототрофных организмов. Наиболее часто встречаются зеленые водоросли родов требуксия, трентеполия и цианобактерия носток, являющиеся авто-трофными компонентами примерно у 90% всех видов лишайников.
Симбиотические (мутуалистические) взаимоотношения между компонентами лишайников сводятся к тому, что фикобионт снабжает гриб созданными им в процессе фотосинтеза органическими веществами, а получает от него воду с растворенными минеральными солями. Кроме того, гриб защищает фикобионт от высыхания. Такая комплексная природа лишайников позволяет им получать питание из воздуха, атмосферных осадков, влага росы и туманов, частиц пыли, оседающей на слоевище, из почвы. Поэтому лишайники обладают уникальной способностью существовать в крайне неблагоприятных условиях, часто совершенно непригодных для других организмов, - на голых скалах и камнях, крышах домов, заборах, коре деревьев и др.
Микобионт отличается специфичностью, т. е. входит в состав только одного вида лишайника.
Строение лишайников. Слоевище лишайников обычно серого, светлого или темно-бурого цвета. По внешнему виду талломы лишайников делятся на накипные, листоватые и кустистые (рис. 6.3).
Наиболее распространены накипные, или корковые, лишайники (около 80%), имеющие таллом в виде тонкой корочки, прочно срастающейся с субстратом и не отделимой от него. Более высокоорганизованные листоватые лишайники имеют вид чешуек или пластинок, прикрепляющихся к субстрату пучками гиф, называемых ризинами. Они разрастаются на камнях и коре деревьев. Так, например, на стволах и ветках осины часто встречается лишайник золотистого цвета-ксантория. Кустистые лишайники представляют собой кустики, образованные тонкими ветвящимися нитями или стволиками, прикрепленными к субстрату лишь основанием.
По анатомическому строению лишайники делят на гомео- и гетеромерные (см. рис. 6.3). У гомеомерных лишайников слоевище представляет собой рыхлое сплетение гиф гриба, среди которых более или менее равномерно располагаются клетки или нити фикобионта.
Рис6.3. Формы слоевища лишайников: а - корковая (накипная); б - листоватая; в.г.д - кустистая; е - разрез гетеромерного слоевища: I - верхняя кора, 2 - слой водорослей, 3 - сердцевина, 4 - нижняя кора; ж -соредий.
Гетеромерное строение характеризуется наличием в слоевище дифференцированных слоев, каждый из которых выполняет определенную функцию: верхняя и нижняя кора - защитную, фотосинтезирующий слой участвует в процессе фотосинтеза и накапливает продукты ассимиляции, а сердцевина - в прикреплении таллома к субстрату и обеспечении аэрации фикобионта. Такой морфологический тип лишайника представляет собой наиболее высокоорганизованную форму слоевища и характерен для большинства листоватых и кустистых лишайников.
Размножение. Размножаются лишайники главным образом вегетативным путем - частями слоевища, а также особыми специализированными образованиями - соредиями и изидиями (рис. 6.4).
Рис 6.4. Вегетативное размножение лишайников: а - разрез таллома с соредиями; б - разрез таллома с изидиями; 1 - соредий; 2 - изидий.
Соредии формируются под верхней корой в фотосинтезирующем слое и состоят из одной или нескольких клеток фикобион-та, оплетенных гифами гриба. Под давлением разросшейся массы многочисленных соредий корковый слой таллома разрывается, и соредии выходят на поверхность, откуда разносятся ветром, водой и в благоприятных условиях прорастают в новые талломы лишайников.
Изидии представляют собой мелкие выросты слоевища в виде палочек, бугорков, покрытых снаружи корой. Состоят они из нескольких клеток фикобионта, оплетенных гифами гриба. Изидии отламываются и формируют новые слоевища.
Значение лишайников в биосфере и народном хозяйстве. Известно около 26 тыс. видов лишайников. Они широко распространены в природе за исключением мест, где воздух насыщен вредными газами. Лишайники весьма чувствительны к загрязнению воздуха и поэтому большинство из них в крупных городах, а также вблизи заводов и фабрик быстро погибает. По этой причине они могут служить индикаторами загрязненности воздуха вредными веществами.
Будучи автогетеротрофными организмами, лишайники аккумулируют солнечную энергию и создают органические вещества в местах, недоступных другам организмам, а также разлагают органику, участвуя в общем круговороте веществ в биосфере. Лишайники играют существенную роль в почвообразовательном процессе, так как они постепенно растворяют и разрушают горные породы, на которых поселяются, а за счет разложения их слоевищ происходит формирование почвенного гумуса. Таким образом, лишайники вместе с бактериями, цианобактериями, грибами и некоторыми водорослями создают условия для других, более совершенных организмов, в том числе для высших растений и животных.
В хозяйственной деятельности человека важную роль играют прежде всего кормовые лишайники, такие как олений мох, или ягель, исландский мох и другие, которые поедаются не только северными оленями, но и маралами, кабаргой, косулями, лосями. Некоторые виды лишайников (лишайниковая манна, гигрофора) используют в пищу, также они нашли применение в парфюмерной промышленности -для получения ароматических веществ, в фармацевтической - для изготовления препаратов против туберкулеза, фурункулеза, кишечных заболеваний, эпилепсии и др. Из лишайников получают лишайниковые кислоты (известно около 250), обладающие антибиотическими свойствами.
В список охраняемых видов, занесенных в Красную книгу Республики Беларусь, включено 17 видов лишайников.
Лишайники.
Лишайники представляют собой своеобразную группу комплексных организмов, тело которых состоит из двух компонентов - гриба и водоросли. Как организмы, лишайники были известны задолго до открытия их сущности, Еще великий Теофраст, "отец ботаники" (IV-III вв. до н. э.), дал описание двух лишайников - успей и рочеллы - которые уже тогда использовали для получения ароматических и красящих веществ. Правда, в те времена их нередко называли то мхами, то водорослями, то даже "хаосом природы" и "убогой нищетой растительности",
Сейчас известно около 20 000 видов лишайников. Наука о лишайниках называется лихенологией. Специфический признак лишайников - симбиоз двух разных организмов: гетеротрофного гриба (микобионт) и автотрофной водоросли (фикобионт), В лишайнике оба эти компонента вступают в тесные взаимоотношения: гриб окружает водоросли и даже может проникать в их клетки. Лишайники образуют особые морфологические типы - жизненные формы, которые не встречаются у отдельных слагающих их организме". Метаболизм лишайников имеет специфический характер: только в них образуются лишайниковые кислоты, не встречающиеся у других организмов. Специфичны также и способы размножения лишайников как целостных организмов.
Слоевище (так называется тело лишайника) разнообразно по форме, размерам, окраске и строению. Окраска лишайников варьирует: они бывают белые, серые, желтые, оранжевые, зеленые, черные; это определяется характером пигментов, содержащихся в оболочке гиф. Пигментация способствует защите водорослевого компонента от чрезмерного освещения. Иногда бывает и наоборот: лишайники Антарктиды окрашены в черный цвет, который поглощает тепловые лучи.
По форме слоевища лишайники делятся на накипные, листоватые и кустистые.
Слоевище накипных лишайников имеет вид корочки, плотно сросшейся с субстратом сердцевинными гифами. Иногда оно представлено порошковидным налетом.
Листоватые лишайники имеют вид пластинки, горизонтально расположенной на субстрате, прикрепляясь к нему выростами гиф - ризинами. Слоевище может быть цельным или рассеченным прижатым к субстрату или приподнимающимся над ним.
Слоевище остистых лишайником имеет вид разветвленного стоячего или повислого кустика либо неразветвленных стоячих столбиков. К субстрату они прикрепляются короткой ножкой, расширенной на конце пяточкой.
По анатомическому строению лишайники бывают: 1) го-меомерными, когда водоросли разбросаны по всему телу лишайника; 2)гетеромерными, когда водоросли образуют в слоевище обособленный слой. Сверху слоевище покрыто коревым слоем, состоящим из срастающихся своими стенками клеток и имеющим вид клеточной ткани - плектенхимы, Кора играет защитную функцию, а также укрепляет слоевище. Органы прикрепления листоватых лишайников ризоиды и ризины; первые состоят из одного ряда клеток, а вторые - из соединенных в тяжи ризоидов.
Лишайники размножаются либо спорами, которые образует гриб, либо фрагментами слоевища, то есть вегетативно,
Половое размножение лишайников обеспечивают апотеции находящиеся на верхней стороне слоевища и имеющие блюдцевидную форму. Там формируются споры в результате слияния половых клеток. Споры распространяются ветром и, попав в благоприятные условия, прорастают в гифу, но новый лишайник сформируется только в том случае, если гифа встретит подходящую водоросль.
Вегетативно лишайники размножаются изидиями и соредиями - выростами на слоевище, содержащими оба компонента лишайника.
Широкое распространение лишайников на земном шаре свидетельствует об их огромном значении. Особенно велика их роль в тундре и лесотундре, где они составляют заметную часть растительного покрова и где с ними связана жизнь большой группы животных: они являются убежищем для беспозвоночных и мелких позвоночных животных, пищей для них и для крупных позвоночных, таких как северный олень. Лишайник исландский мох в северных странах используется в качестве дополнения к корму домашних животных и добавки при выпечке хлеба,
Во всех биогеоценозах лишайники выполняют фотосинтетическую, почвообразовательную функции. Особенно при заселении свежеобнажённых субстратов, каменистых, скальных, бедных органикой.
В хозяйственной деятельности-человека лишайники могут использоваться как продуценты лишайниковых кислот - соединений, обладающих антибиотическими свойствами. Широкое применение лишайников в медицине основано на их тонизирующих и антисептических свойствах. Вырабатываемые ими лишайниковые кислоты обладают антимикробной активностью в отношении стафилококков, стрептококков, туберкулезной палочки, а также успешно применяются при лечении дерматитов.
С древних времен известно использование лишайников в парфюмерии, основанное на высоком содержании в их слоевищах ароматических веществ и эфирных масел. В частности, дубовый мох используется при изготовлении духов.
В качестве красителей эта группа растений известна также очень давно, а шотландский твид до сих пор окрашивается экстрактами лишайников. Широко используемый в химии индикатор лакмус также является производным лишайников.
Лишайники чувствительны к наличию в воздухе вредных примесей, особенно содержащих тяжелые металлы, В последнее время они широко применяются при оценке загрязнения воздуха и для контроля радиационной обстановки.
Фотобионт обычно представлен зелеными водорослями (Chlorophyceae) или цианобактериями, а микобионт – сумчатыми (Ascomycetes) или, гораздо реже, трутовыми базидиальными (Basidiomycetes) грибами. Несмотря на «составную» природу лишайников, их выделяют в самостоятельную таксономическую группу со своими видовыми, родовыми и т.д. названиями, причем название присваивается по микобионту. Классифицируют лишайники по-разному, но в настоящее время их помещают в ту же группу, что и родственные микобионту грибы, не образующие лишайников. Фотобионт сохраняет свою таксономическую самостоятельность.
По строению тела (таллома, или слоевища) лишайники бывают накипными (корковыми), листоватыми и кустистыми. Они распространены по всему земному шару от тропиков до приполярных областей. Хорошо известны такие лишайники, как ягель, или олений мох (Cladonia rangiferina ), и виды Usnea , свешивающиеся с деревьев наподобие бород и очень похожие внешне на цветковые эпифитные растения рода Tillandsia .
Строение.
Симбиоз, т.е. сожительство фотобионта и гриба, возникает, если их совместимые виды случайно встречаются. Образование лишайников можно таким способом вызвать и в лабораторных условиях. При этом можно наблюдать, как растущие нити (гифы) гриба оплетают клетки фотобионта, и их масса (мицелий) изолирует клетки водоросли от внешней среды.
После возникновения такой ассоциации новый составной организм, а точнее его микобионт формирует таллом специфического строения, которое не встречается даже у таксономически близких грибов, живущих отдельно от фотобионта. Появляются структуры, аналогичные тем, что свойственны стеблям и листьям цветковых растений. В первую очередь это кора – обособленный поверхностный слой из плотно переплетенных гиф, позволяющий лишайникам быстро впитывать окружающую влагу в сырую погоду и так же быстро высыхать, что спасает их клетки от перегрева и переохлаждения. Поскольку полностью непроницаемая оболочка препятствовала бы газообмену, в коре имеются простые поры и щели, а также участки с рыхло расположенными клетками, напоминающие чечевички в коре деревьев. У некоторых родов лишайников имеются и высокоспециализированные поры, т.н. цифеллы и псевдоцифеллы, во многом сходные по своему строению с устьицами на листьях растений. Под корой находится более мощный слой рыхло переплетенных гиф с расположенными между ними клетками водоросли. Это сердцевина лишайника. Обычно клетки фотобионта сосредоточены на ее периферии – ближе к свету, образуя более или менее выраженный фотосинтезирующий слой. У многих лишайников, слоевище которых плотно прижато к субстрату, кора формируется только на верхней его стороне, и газообмен, вероятно, идет также непосредственно через сердцевину. У более сложно устроенных видов, в частности у кустистых лишайников, образуются особые нитевидные выросты, прикрепляющие их к субстрату подобно корням растений. Если эти выросты сформированы только гифами нижней коры, они называются ризоидами, а если они толще и включают в себя также сердцевинные гифы – ризинами. Однако их всасывающая способность существенной роли в жизни лишайников не играет.
Лишайники – многолетние организмы, поэтому они накапливают запасные вещества в форме полисахаридов или иных соединений, близких к углеводам (например, сахароспиртов). В коре и сердцевине лишайников образуются сложные жирные кислоты и производные таких соединений, как орсинол и антрахинон. Некоторые из этих веществ неприятны на вкус и делают лишайники несъедобными для животных. Другие, отличающиеся приятным ароматом, используются в парфюмерной промышленности, а некоторые – для производства красителей. Способность синтезировать те или иные соединения – важный систематический признак лишайников.
Грибы, образующие лишайники, размножаются как бесполым, так и половым путем.
Бесполое размножение.
Большинство лишайников способно регенерировать даже из мелких фрагментов родительского слоевища, лишь бы эти фрагменты содержали и фотобионт, и микобионт. У многих групп лишайников по краям или на верхней поверхности слоевища образуются особые выросты, похожие на листочки или веточки, т.н. изидии, которые легко отламываются и дают начало новому полноценному слоевищу. В других случаях одна или несколько клеток фотобионта в сердцевине лишайника окружаются несколькими слоями гиф, превращаясь в крошечную гранулу, называемую соредией. Скопления таких гранул, прорывая кору, появляются на поверхности в виде порошистых масс, разносимых ветром. Каждая соредия способна прорасти в новое слоевище. Иногда соредии формируются в строго определенных участках поверхности лишайников, называемых соралиями. Чем больше развито вегетативное размножение изидиями и соредиями, тем реже наблюдается половой процесс, а у некоторых лишайников он вообще неизвестен.
Половое размножение.
Хотя бесполое размножение лишайников достаточно эффективно, у грибов, образующих лишайники, широко распространен и половой процесс.
У сумчатых и базидиальных микобионтов наблюдается сложный половой процесс, типичный для этих грибов в целом. В общих чертах он сводится к следующему. В слоевище дифференцируются мужские и женские половые органы. Они входят в контакт друг с другом, и ядра из мужских органов мигрируют в женские. Там они сначала образуют пары с женскими ядрами (дикарионы), не сливаясь с ними. Вырастает множество дикариотических гиф, в клетках которых содержится по два разнополых ядра. Наконец, в клетках на концах этих гиф ядра сливаются, образуя зиготное ядро. Затем происходит мейоз, и в конечном итоге формируются гаплоидные споры. Они разносятся ветром и водой, прорастают в грибные гифы, а те в присутствии подходящего фотобионта образуют новый лишайниковый таллом.
Значение лишайников.
Лишайники настолько выносливы, что растут даже там, где отсутствует другая растительность, например в Арктике и Антарктике. Благодаря своей симбиотической природе они проникают в местообитания, непригодные для продолжительного независимого роста грибов и водорослей. Они первыми заселяют безжизненные субстраты, в частности камни, и начинают почвообразовательный процесс, необходимый для освоения этой среды растениями. Некоторые лишайники в сухих антарктических областях обнаружены даже внутри горных пород (криптоэндолитные формы).
Ряд лишайников служит важным кормом для животных, особенно на севере. Широко известные примеры – уже упоминавшийся ягель и т.н. исландский мох (Cetraria islandica ), который при нехватке другой пищи едят иногда и люди. Определенные виды лишайников считаются в Китае и Японии деликатесами.
Из лишайников можно получать красители, в частности лакмус, экстрагируемый из видов литорального рода Roccella . Его до сих пор широко применяют в химических лабораториях для быстрого и простого определения реакции среды: в кислой среде он краснеет, а в щелочной синеет. Другие лишайниковые красители в свое время использовали для окраски шерсти.
Лишайники очень чувствительны к загрязнению воздуха, особенно к диоксиду серы (сернистому газу). При этом степень чувствительности варьирует у разных видов, поэтому их используют в качестве биоиндикаторов степени загрязненности окружающей среды.
В природе значение лишайников велико, поскольку они способны расти даже там, где не могут жить растения. Первыми заселяя безжизненные субстраты, они участвуют в процессе почвообразования, что делает возможным дальнейшее поселение растений. Лишайники поглощают минеральные вещества из каменистого субстрата, включая их тем самым в биологический круговорот. Талломы лишайников создают условия для формирования сообществ различных организмов (среди них находят себе убежища различные беспозвоночные).
Биологические особенности лишайников определяют их возможность поселяться на бесплодных горных породах и способствовать выветриванию. Как автогетеротрофные организмы лишайники одновременно аккумулируют солнечную энергию, создавая органическое вещество, и разлагают органические и минеральные вещества. Выделения лишайников растворяют не только известковые, но и кремнеземистые соединения. В трещинах и углублениях разрыхленной породы задерживаются пылевые частицы, накапливается гумус. Первыми обычно поселяются накипные лишайники, вытесняемые позднее более крупными листоватыми и кустистыми, затем мхи, травы и, наконец, мелкие кустарники. Эта работа лишайников определяет их значение в природе.
Определенное воздействие на другие организмы оказывают различные вещества, выделяемые лишайниками. Это, прежде всего, лишайниковые кислоты, которые могут выделять только лишайники. Установлено, что деревья, покрытые лишайниками, в меньшей степени страдают от разрушительной деятельности грибов, питающихся древесиной, поскольку лишайники выделяют вещества, которые подавляют рост гриба.
Лишайники накапливают в себе значительное количество энергетически ценных веществ, что делает их весьма привлекательными для многих животных, питающихся ими. Особенно большое кормовое значение лишайники имеют в тундровых лесотундровых областях, где составляют значительную часть покрова. Именно лишайники являются основой рациона северных оленей - важных полудомашних животных оленеводческих народов Севера.
Участие лишайников в хозяйственной деятельности человека незначительно. Наиболее значимы тундровые лишайники. Наибольшее экономическое значение имеют виды лишайников, объединенные под названием «ягель». Это олений лишайник, неправильно называемый оленьим мхом (Caladonia rangiferina, C. alpestris, C.sylvatica, C.mitis), а также исландский мох (Cetraria islandica) и другие виды цетрарий и алекторий. Эти кустистые лишайники широко распространены в тнудре, где служат главным зимним кормом для северного оленя. Олени чувствуют запах лишайника под снегом и могут доставать его даже со значительной глубины. Вследствие очень медленного отрастания лишайников на восстановление пастбищ требуется 10-30 лет. Наиболее ценные оленьи пастбища-кладониевые.
К сожалению, промышленное производство, сопровождаемое вредными выбросами в атмосферу, приводит к сокращению численности лишайников, особенно в городах. Небрежное, а даже часто преступное отношение к природе в ходе освоения нефтяных и газовых месторождений влечет за собой загрязнение огромных территорий, от чего страдают, в первую очередь, лишайники. Даже обычный след от гусениц прошедшего по тундре вездехода наносит лишайниковому покрову раны, которые будут зарастать долгие десятилетия. Поэтому лишайники, столь удивительные и ни на кого не похожие организмы нуждаются в срочной и долговременной программе по их защите.